南美白對蝦的形態與特征

水產養殖是指在水生環境中養殖魚類、甲殼類、軟體動物和水生植物;有時它被稱為水生農業，作為陸地農業的水生對等物。在這里，農業意味著對飼養過程的某種干預，比如定期放養、喂食或保護自己免受捕食者的侵害。水產養殖是一種最快的食品生產行業，全球水產養殖產量為73.8萬噸。全世界共養殖582種，其中62種為甲殼類動物。全球養殖甲殼動物總量為690萬噸，價值370億美元。盡管許多甲殼類動物吸引了利潤豐厚的市場，但蝦已成為印度和許多亞洲國家最成功的單一物種，也是微咸水沿岸水產養殖的支柱。蝦類養殖被認為是現代水產養殖的一個成功案例。包括印度在內的沿海池塘或沿海低洼生態系統中，蝦被作為附帶作物飼養。手工農場主提供的先進制冷設施的出現使國際市場得以進入。因此，傳統的沿海水產養殖向出口型或工業化水產養殖轉變。養殖蝦產量在過去25年里呈現出顯著增長，從1990年的近5萬噸增長到2016年的60萬噸。虎蝦、斑節對蝦、太平洋白對蝦、南美白對蝦是世界上最重要的養殖蝦。盡管斑節對蝦是主要的物種，但自2001年以來，由于無病種群的可用性，全球對蝦養殖急劇轉向了南美白對蝦。為了有效地管理生產系統和優化農業的盈利能力，最重要的是要掌握待培育物種的基本和堅實的生物學知識。本文旨在提供有關養蝦的基本生物學知識。

1.蝦命名和分類學

蝦和對蝦:這兩個詞在許多文獻中被用作同義詞，盡管1967年在墨西哥城舉行的對蝦生物學和養殖世界會議達成共識，將“對蝦”限制為淡水形式，“蝦”限制為海洋和微咸水形式。蝦和對蝦在技術上沒有區別。然而，目前在印度，我們僅限于糧農組織的共識，所有海洋和微咸水物種都使用“蝦”一詞。蝦和對蝦一般有三種:對蝦、真蝦和螯蝦。

對蝦類（Penaeids）：幾乎所有的養殖蝦都是對蝦(屬對蝦)。前三個足類或步行腿是螯合的，大小和形狀相似。第二腹段的胸膜與第三腹段重疊，但與第一腹段不重疊。這群雌性將卵直接釋放到水中。

真蝦類（Caridieans）：第三對不是螯合的，第二腹部胸膜重疊于第一和第三腹部。雌蝦在孵化前會攜帶卵。

螯蝦類（Stenopodean shrimp）：對蝦鮮為人知，第三節肢螯合且相當長，雌蝦帶卵，第二腹胸鰭類似于1798年發現的對蝦，對蝦屬有29種。這一屬的蝦一直受到關注，因為它們是商業養殖的，并且與許多國家的經濟相關。

直到1997年，這29個物種被歸入同一個屬--對蝦，1997年，佩雷斯·法爾芬特和肯內斯利將該屬重新劃分為六個獨立屬：Litopenaeus、Farfantepenaeus、Fenneropenaeus、Penaeus、Melicertus和Marsupenaeus。所有開放的生殖腺(雌性外部生殖器官)都屬于對蝦屬。這種在繁殖形態和相關的繁殖行為上的形態差異被認為是對蝦屬重新分類的主要理由之一。然而，包括CIBA在內的世界各國研究人員隨后進行的分子研究表明，沒有足夠的證據來區分對蝦屬。

在農民發現南美白對蝦的幾年前，一位名叫威拉德·吉布斯·凡納的動物學家收集了第一個標本。這位耶魯大學教授以其關于海鞘的權威性專著、他對陸地和淡水等足類動物的研究以及他在鳥類學方面的工作而聞名。在博物館館長和甲殼動物學家（研究蝦、螃蟹和龍蝦的人）的默默無聞的世界里，歷史記錄表明，1926年3月25日，凡納博士在巴拿馬城的魚市購買了一只雄性白蝦，并為美國自然歷史博物館收藏館腌制了它，他在那里擔任海洋無脊椎動物館長。它在那里呆了五年，在酒精瓶里已變紅，直到博物館的生物學家珀爾·李·布恩小姐將它描述為一個新物種。顯然她很欽佩凡納博士，所以她以他的名字給它起名叫凡納。因此，南美白對蝦也叫凡納濱對蝦（Litopenaeus Vannamei ）。她宣稱這是北美白蝦的類似物，北美白蝦在兩個世紀前就已被描述過。她的論文接著詳細描述了背線和眼柄，并測量了它的腿、鉗子和雄性性器官。

在農民發現養殖南美白對蝦的潛力之前的幾年，動物學文獻中描述了該物種。1926年3月25日，威拉德·吉布斯·凡納教授在巴拿馬城的一個魚市首次獲得了這種蝦。隨后，珀爾·李·布恩小姐對該物種進行了描述，并以凡納博士的名字命名該物種。

2.南美白對蝦的形態描述

顏色通常為半透明白色，但根據基質、飼料和水的濁度而變化。喙中等長，有7-10個背齒和2-4個腹齒。在成熟的雄性中，雄性交配器對稱且半開放。精囊復合體，由被鞘包裹的精子團組成。成熟的雌性有開放的囊。最大尺寸23厘米，最大CL為9厘米。雌性通常比雄性生長更快，體型更大。

這種蝦原產于東太平洋海岸，從北部的墨西哥索諾拉到南美洲中部和南部，再到秘魯的圖姆貝斯。它們具有很強的廣鹽性，能夠承受0-55 ppt的鹽度。成蝦在公海生活和產卵，而后幼蝦則洄游到近海，在沿岸河口、瀉湖或紅樹林地區度過它們的幼蝦、青少年蝦和亞成蝦階段。雄蝦總體長達187毫米，20克后性成熟。雌性體型較大，體長比雄性大23毫米，性成熟在6-7月齡時可達28克以上。

南美白對蝦的形態是典型的對蝦。動物的身體分為19節。在頭部區域中發現前5對，接下來的8對位于胸部區域，并且在腹部區域發現了最后6對。頭部和胸部區域連接在一起，形成頭胸部。腹部之后的最后一部分被稱為尾節，它被兩對尾足包圍著。尾節和尾足一起被稱為尾扇。

3.南美白對蝦的生活史

南美白對蝦（Penaeus vannamei）分布于秘魯和墨西哥之間，多生于溫度在20℃以上的熱帶海洋環境。成蝦生活在海中，并在這種環境中繁殖成熟。南美白對蝦雌蝦比雄蝦長得快，35 - 45克的成年雌蝦產卵10萬-25萬枚。它們在海里產卵，幼蝦在這里發育。后幼蝦向海岸漂移，進入低鹽(微咸水環境)生態系統，如河口、微咸水溪流和湖泊。在這種環境中度過4-6個月后，亞成蝦會遷徙回海洋，在那里長大，達到性成熟和完整的生命周期。可在微咸水塘中培養后仔蝦和幼蝦，利用它們在河口環境中波動的鹽度條件下生活和生長的自然能力。

4.南美白對蝦的繁殖

雌雄是分開的，很容易通過外生殖器區分：雌性的體外納精器和雄性的雄性交配器。雌雄甚至在非常早期的階段就可以從外觀區分出來。雄性具有一個小的基本雄性交配器，雌性的體外納精器在第四和第五步足之間的小隆起處可見。雄性通常比雌性成熟，體型較小。雄性生殖系統由成對的睪丸、成對的輸精管和成對的終端安瓿組成。除了這些內部器官外，還可在外部發現成對的瓣肌和成對的闌尾肌。雌性生殖系統由成對的卵巢和成對的輸卵管組成。卵巢部分融合，兩側對稱，幾乎延伸到成年雌性的整個長度。雌性的性器官被稱為體外納精器，由位于第七和第八胸椎節的改良胸骨板組成。每個蝦種的體外納精器結構都是獨特的，在分類學中得到了廣泛的應用。在白蝦中，如南美白對蝦，體外納精器是簡單的開放凹陷，被稱為“開放”體外納精器。

在雄性中，配子(精子或精子)的發育相對直接，不受生長階段(卵黃發生:卵黃蛋白的積累)的影響。而在卵生的雌性(有卵)中，配子發生周期受到生長階段，卵黃發生的干擾。卵黃發生的過程和控制非常復雜，涉及多種生理和營養途徑。

由于卵黃蛋白在卵母細胞內的積累，卵巢的大小和顏色發生了變化。卵黃發生的這一特征可以將卵巢分為五個成熟階段。

4.1生殖激素控制

甲殼類動物的內分泌/神經內分泌研究始于20世紀上半葉。一般來說，在無脊椎動物中，卵子發生可以通過抑制物的釋放或刺激物的分泌來刺激。甲殼類動物的卵巢成熟（卵子發生）被認為是由大腦和胸神經節分泌的促性腺激素刺激的，并被眼柄的促性腺激素（GIH）抑制。當蝦生長并進入一個適合產卵的環境時，眼柄的拮抗作用可能因GIH滴度的下降而降低。實際上，最終的產卵行為可能是由來自眼柄的視覺或激素刺激觸發的。Panouse（1943年）證明，去除眼柄的蝦將引起卵巢發育和產卵。然而，對于生殖成熟的誘因首次使用眼柄消融手術的成功是由水產養殖小組進行的。水產養殖隊的負責人阿蘭·邁克爾偶然發現，失去眼睛的棕蝦在水族箱中成熟并繁殖。他將這一觀察結果與Panouse的工作聯系起來，并開發了圈養蝦最具革命性的技術。對甲殼類養殖業，特別是對蝦養殖業產生了深遠的影響。盡管Alikunhi等人（1975年）在蝦無法產卵的情況下實現了成熟，但圣地亞哥（1977年）還是成功地實現了斑節對蝦的首次成熟和產卵。絕大多數圈養成熟來自于已絕育的雌性，盡管很少有工人報告在未絕育的雌性中成熟，只有Emmerson（1983年）成功獲得了活產卵（孵化率為16.7%至82%）。眼柄切除在20世紀70年代初作為一種權宜之計，以誘導對蝦的成熟和產卵，這一方法一直在世界各地的商業蝦苗生產工業中被延續使用。

甲殼類動物生殖內分泌學公認的共識是生殖是由兩種拮抗激素控制的，一種是抑制激素（卵黃原蛋白抑制激素或性腺抑制激素，V/GIH），另一種是刺激激素（卵黃原蛋白刺激激素，性腺刺激激素，V/GSH）。這一簡單的內分泌軸受到了最近許多研究人員的質疑，并提出了一個涉及多種神經內分泌和內分泌途徑的多激素系統，包括神經遞質（血清素或5羥甲胺）、類固醇（孕酮、雌二醇）、萜類（法尼索酸甲酯）和脊椎動物肽激素（GnRH）。此外，CHH家族中的其他神經激素（即MIH和CHH）在對蝦繁殖中的作用也被報道。因此，甲殼類動物繁殖是多種卵黃相關內分泌級聯反應的最終結果。然而，雙激素軸仍然是蝦生殖內分泌的中心。

十足目目柄的神經部分是大腦的延伸（食道上神經節）。在活體標本中發現的一組細胞體，通常為淡藍白色，位于終髓質中部，稱為X器官。至少有8種神經激素似乎是在X器官中合成的，它包含大約150 -200個神經分泌細胞。這些細胞產生的神經激素通過軸突運輸，最終到達髓外的血竇，稱為竇腺。這些激素調節多種生理功能，例如性腺活動、蛻皮和血糖水平。甲殼類高血糖激素家族是與x器官結構相關的神經激素。CHH多肽被識別為1型和11型;1型肽通常含有72個氨基酸。其蛋白前體在信號肽和cHH前體序列之間含有隱肽，即cHH前體相關肽（CPRP）。這種1型cHH之所以被命名是因為在注射時它會引起動物的高血糖。11型肽不含CPRP，它含有三種神經激素:性腺/卵黃發生抑制激素（G/VIH），蛻皮抑制激素（MIH）和下頜器官抑制激素（MOIH）。

4.2性腺/卵黃形成抑制激素

G/VIH積極參與卵巢發育，是甲殼類動物生殖的關鍵激素。據信，甲殼動物體內的GIH比任何其他激素都要強烈。GIH的基因編碼已經從幾種甲殼類動物中進行了鑒定和克隆:例如陸生等足類動物(犰狳)、龍蝦、對蝦、對蝦和深海蝦。GIH在雌雄中都有表達;它已經在眼柄和大腦等組織中表達。甲殼類幼體中也發現了GIH。GIH mRNA在未成熟期表達較低，而在成熟前期表達較高。

4.3交配

在性成熟后，雌性通常在每次蛻殼時由雄性授精。然而，在開放的開放的囊腺物種如南美白對蝦中，雄性只與卵巢成熟的雌性交配，并且在蛻殼周期結束時交配。交配行為由光周期觸發，并在日落時發生。有人認為，在吸引雄蝦的過程中，外部激素起了作用。求偶期開始于雄蝦接近雌蝦并試圖從背后鉆到它的身下。然后雌蝦游開了，雄蝦緊隨其后。這種追逐行為可能持續幾分鐘，而且可能不止一只雄蝦參與其中。人們經常看到雄蝦在追逐未成熟的雌蝦和其他雄蝦。在授精過程中，雄蝦會短暫地倒過來，同時保持與雌蝦平行，然后用經足從下面抓住雌蝦一到兩秒鐘，這時精子包就會發生轉移。

大多數對蝦物種有著復雜的生活史，在所有從卵孵化到中上層幼蝦的過程中，這在形態和習性上與幼蝦和成蝦完全不同。與成蝦不同，這些幼蝦漂浮在水面上，以共存的浮游生物為食。這種雙階段的生命周期被認為是一種古老的進化特征，它構成了海洋生態系統生物多樣性和生產力的主要輸入。在所有可養殖的對蝦中，有三種不同形式的幼體：無節幼體、蚤狀幼體和糠蝦。這些幼體形態是根據是否有可移動的附肢來區分的。對蝦最早的幼體形式是無節幼體，它是最古老的幼體形式。這一階段的主要形態特征是沒有胸體(節)，運動完全由頭附肢進行。對對蝦來說，這個階段是不進食的階段。無節幼體被海面上的光線吸引而向上游動。它沒有嘴或消化道，因此不能進食。它蛻殼5次，然后在36-48小時后蛻變為下一個幼體階段，蚤狀幼體。蚤狀幼體是以微藻為食的濾食性動物。有三個蚤狀幼體階段，持續3-4天，然后蛻變為下一個幼體階段，稱為糠蝦。糠蝦期在蛻皮后3-4天內變為仔蝦期。仔蝦失去濾食性，成為小型浮游動物的食肉性食物。仔蝦看起來像成蝦的縮影，在浮游生活4-5天后會在底部定居。從仔蝦到幼蝦的過渡是在多次蛻殼后逐漸進行的，通常為20-30天。

4.4蛻殼和生長

甲殼類動物的身體覆蓋著一層堅硬的外骨骼。它們周期性地脫落舊的外骨骼，以促進變態（在幼蝦階段）、生長（在仔蝦、青年蝦和亞成年蝦中）和繁殖（在成蝦中）。這個過程被稱為蛻殼，它是周期性生理事件的結果。蛻殼周期最明顯的表現是外骨骼的脫落，它只持續幾分鐘。絕大多數與蛻殼周期有關的事件發生在內部，并伴有細微的形態變化。在南美白對蝦中，通過分析尾足類動物的角皮、表皮和蛻殼過程，確定了5個主要的蛻殼階段:前、后蛻殼前(A和B)、換殼間(C)和前、后蛻殼后(D1和D2)。

簡而言之，用于識別階段的主要特征如下：

A：定腔內存在表殼組織;

B：表殼從剛毛褪去，但仍存在于剛毛的基部;

C：表殼位于剛毛基部正下方的一條線上；

D1：蛻離導致舊角質層和表殼之間形成半透明空間；

D2：新的、折疊的角質層和新的剛毛已經可見；

E：蛻殼，舊的蛻殼脫落。

由于E期只持續了幾分鐘，所以蛻殼被認為是D2向A的過渡，不在分析范圍內。幼蝦蛻殼總周期為5~6.5天。